Harvey Lozano Márquez
MV, Esp, MSc
Profesor Asociado
Universidad Nacional de Colombia

Introducción
La pubertad es el momento a partir del cual un individuo posee capacidad de reproducirse, pero no coincide necesariamente con un grado de madurez adecuado, que en sistemas de producción se conoce como madurez zootécnica.

El mecanismo de desencadenamiento de la pubertad en machos y en particular en toretes no se encuentra completamente dilucidado, pero existen algunas teorías del mecanismo para que este se presente.
La definición del termino pubertad es muy variada, pero varios autores coinciden en afirmar que es el momento en el cual un individuo detecta celos de sus congeneres y presenta espermatozoides normales a nivel de sus conductos deferentes y que están listos para ser eyaculados (Almquist y Amman 1976 ; Chenoweth 2000). La concentración mínima para considerar que un torete es púber, es de 50 millones de espermatozoides por mL en el eyaculado y con una motilidad individual progresiva de al menos el 10%.

Otra definición de pubertad puede ser aquella en la cual se considera maduro sexualmente a aquel individuo que presenta ciertas características en su comportamiento sexual, morfología y motilidad espermáticas y en sus patrones hormonales.
Igualmente se menciona como esto se da como resultado de la actividad ocurrida a nivel del eje hipotálamo-hipofisiario-gonadal, permitiendo que se inicie la producción de espermatozoides (Renaville, 1993).

Factores que influyen en la pubertad
El desencadenamiento de la pubertad se ve influenciado por diversos factores, entre los que se cuentan la edad, factores ambientales, estímulos sociales, factores genéticos, nutrición (Renaville ,1993).

La edad se considera como uno de los factores que influyen en el inicio de la pubertad, siendo los doce meses el período promedio para el desencadenamiento de la misma. La precocidad no se confronta en forma directa con la edad sino con factores como desarrollo corporal y calidad seminal (Vargas ,1998). La edad se correlaciona con la presencia de ciertos niveles hormonales que posee el torete y que son determinantes en el desencadenamiento del estado de la pubertad pues los eventos que acontecen allí permiten el desarrollo de procesos importantes para el futuro reproductor.

Brito y colaboradores en el año 2000 realizaron un trabajo con toretes de la raza Nellore donde se evaluaba el inicio de la pubertad analizando factores medioambientales que pudieran estar involucrado en este desencadenamiento, logrando concluir como los animales que se encontraban en temperaturas promedio de 30°C y una humedad relativa superior al 70% presentaban un retraso cercano a los 2 meses con respecto a un grupo control sometido a condiciones menos adversas.

Los estímulos sociales que hacen referencia a la presencia de los animales prepuberes en un entorno con o sin presencia de hembras cercanas y dependiendo del número de animales machos en el lote, se refleja en el logro de la madurez sexual por parte de los individuos que pertenecen a un grupo social definido.
En machos bovinos pareciera que la bioestimulación por parte de otros machos o hembras en un entorno social no son determinantes como factor desencadenante en la pubertad como sí lo es en otras especies (Silva-Mena 2000).

Otros que de manera muy importante afectan la pubertad son los factores genéticos donde la raza de los padres juega un papel importante siendo las razas europeas más precoces que las cebuinas (Chenoweth et al. 1996). Así también la heterosis, es decir los cruces son más precoces que las puras. (Silva-Mena et al.1997-2000).

Los factores nutricionales determinan el desarrollo del futuro reproductor, entre estos están la dieta refiriéndose a que son más precoces aquellos animales con dietas balanceadas, y que las altamente energéticas deprimen el libido y la espermatogénesis en toros jóvenes, y que son menos precoces los subalimentados (Grings,199 ; McDonald´s, 2003). Igualmente el peso corporal predice más la edad de pubertad en razas cebuinas, donde a menor peso menor precocidad, siendo importante tener en cuenta que los diferentes ritmos de crecimiento antes y después del destete determinan el crecimiento esquelético (Short, 1988).

Dietas balanceadas con pastos altos en energía son benéficas durante la pubertad ya que producen una cantidad aceptable de espermatozoides (spz) y de calidad del semen pero después tiende a disminuir. Toros con un total de nutrientes digestibles del 60-70% en la dieta alcanzan la pubertad a los 14-15 meses de edad, haciendo estas dietas balanceadas más rápida la pubertad.

Dietas ricas en energía producen un desarrollo testicular mas rápido pero disminuye a los 15 meses de edad, donde la marcada deficiencia de calorías en la prepubertad podría dar lugar a hipoplasia testicular y de glándulas accesorias, dando como resultado un retraso en la pubertad. Todo parece que se correlaciona con la disminución en la secreción de gonadotropinas.
La hipovitaminosis A disminuye la calidad seminal e igualmente se ha reportado que hipovitaminosis E produce efectos en la reproducción. La deficiencia de vitaminas solubles y minerales en la dieta llevan a una inadecuada reproducción al igual que el uso de esteroides exógenos que producen feed back negativos como el de la testosterona con la GnRH (McDonald´s 2003).

Niveles hormonales
Se menciona como al inicio de la pubertad aumenta la concentración de gonadotropinas en frecuencia y amplitud. La GnRH a los 4 meses estimula la FSH y LH para el crecimiento de los genitales. El aumento de la liberación pulsátil de la LH se ve desde la semana 8 a 20 de edad seguido de un aumento en sangre de andrógenos, especialmente Androstenediona y luego de testosterona hasta los 13 meses de edad aproximadamente (P.J Chenoweth 1996). Se observan incrementos en la amplitud de los picos de LH a los 3 meses de edad, así como se incrementan en frecuencia los picos a los 4 meses. Inicialmente las células de Leydig requieren altos niveles de LH para secretar testosterona, hasta los 3 meses son activadas por la producción de Androstenediona, luego a los 7 meses se avivan para producir Testosterona. Se incrementa la sensibilidad a la LH durante la maduración (McDonald´s 2003). En la tabla 1 se muestran algunos valores reportados de testosterona.

Las concentraciones de FSH parecen ser constantes a través de la pubertad, mientras que los niveles de prolactina tienden a incrementarse desde 1 a 6 meses de edad, pero no se ha definido junto con la acción de la FSH (P.J Chenoweth 1996). La FSH permite el inicio de la división de espermatogonia a espermatocitos, mientras que la testosterona estimula el desarrollo de células espermáticas y el paso de de espermatocito a espermátide.

Los andrógenos favorecen la cornificación de las células epiteliales del frenillo prepucial, facilitando su separación antes y durante el inicio de la pubertad. Igualmente participan en el crecimiento y mantenimiento de las glándulas accesorias y contribuyen a su secreción. Además permiten el desarrollo del libido, habilidad de erección y la copulación entre estos las características secundarias de masculinidad. (Bruner et al 1995)

Tabla 1 Testosterona sanguínea
Edad (meses) Testosterona (ng/ml)
Menos 8 180
8-10 189
10-12 219
12-14 343
14-16 267
(Modificado de Thompson et al 1997)

La LH estimula el crecimiento de las células de Leydig para que esta produzca testosterona y andrógenos. Es importante recordar que la testosterona es 16 veces mas activa que la Androstenediona y que ambas se excretan en orina (McDonald´s 2003).

En toros Brahman se ha encontrado que poseen una menor concentración de LH que los toros Angus (Fields et al 1982); y que al estimulo de la GnRH hay mayor secreción de LH en toros Hereford que en Brahman, según los niveles de testosterona estos son iguales para ambas razas (Randel y Carpena 1993). Se han encontrado mayores concentraciones de testosterona en toros de 17 meses Brahman que los Nelore. (Roberts et al 1981).

Espermatogénesis Prepuberal
Posee 4 etapas entre los 2 a los 11 meses. Una fase infantil que ocurre los primeros 2 meses de edad donde los cordones sexuales están firmes, sólidos y las células de soporte están indiferenciadas. La fase de proliferación ó II de los 5-6 meses donde aparecen en todos los túbulos espermatogonias. La fase prepuberal ó III (al final de los 8 meses) hay la formación de las células de Sertollí y los túbulos seminíferos, y al final se detectan la espermatogonia 1ª, 2ª, las espermátides y espermatozoides y la fase de la pubertad ó IV a los 11 meses donde ocurren los cambios en la calidad del semen, hay un incremento en la motilidad espermática y en la concentración, el porcentaje de espermatozoides en el eyaculado aumenta y disminuyen el numero de espermatozoides con gota citoplasmática proximal (McDonald´s 2003)

Los primeros espermatozoides se pueden encontrar en los túbulos desde la semana 28 de edad. La diferenciación celular en el epitelio seminífero de los testículos ocurre durante la etapa de ternero, los espermatozoides maduros allí aparecen hacia los 5 meses de edad, hay mayor producción a medida que se acerca la pubertad (McDonald´s 2003)

Los eventos durante la pubertad en meses son: espermatocitos en los túbulos de 4-6, espermátide de 6-7, espermatozoides de 7-9, secreción de vesícula seminal y glándulas accesorias de 5-6, motilidad espermática y concentración del 6-9, disminución de anormalidades acrosomicas desde el 4to mes, disminución de gotas proximales del 9-12 mes de edad.

Características del semen
El menor tamaño testicular es motivo para que se presente menor tejido espermatogénico llevando a una menor producción de SPZ por eyaculado ocasionando diferencias en la calidad seminal haciendo mas tardía la llegada de la pubertad.

Hay razas que varían en cuanto a la concentración y motilidad espermática entre ellas el Angus y la raza Brahman (Chenoweth et al. 1996). El lento desarrollo de algunas razas se puede confirmar con baja concentración y motilidad espermática encontrados en eyaculados de toros a esta edad. (Fields et al 1982) Aun después de haber alcanzado la madurez sexual hay toros que presentan una menor concentración espermática, como es el caso de la raza Brahman (Hardin et al 1981)

La motilidad espermática, el % de SPZ vivos por eyaculado y el promedio de SPZ vivos fue mayor en la raza Hereford que para la raza Brahman. Las diferencias en la morfología, la concentración y motilidad espermática no difirieron para ambas razas (Randel y Carpena 1993). La calidad del semen es mejor en un 35% para la raza Hereford que para la Brahman (Godfrey et al 1990)

La máxima producción y la mejor calidad del semen se da a los 4 años, después de esto disminuye. La calidad espermática progresa hasta los 15 meses de edad en el ganado de leche y de los 18-20 en carne. La disminución de la tasa de natalidad por baja en la producción por menor tejido espermatogénico por pubertades tardías es observada en Brahman y cruces (Chenoweth et al. 1996). Se ha reportado una menor concentración y motilidad para el ganado Brahman que para el Angus (Chenoweth et al. 1996). Igualmente se ha visto que en cuanto a la calidad del semen representada por motilidad, SPZ vivos, morfología y concentración es mejor un 35% toros Hereford que Brahman (Randel y Carpena 1993). Las tablas 2-3-4 muestran diferencias en cuanto a parámetros de calidad del semen.

Tabla 2. Morfología según la raza
Raza Morfología adecuada (%)
Angus 89.5
Brahman 54.8
Charoláis 91.9
Limousin 62.5
Otras 60.1
(Modificado de Thompson et al, 1997)
Edad 12.3 17.9 13.6 13.1 11.5
Motilidad espermática (%) 52.7 53.7 52 63.4 58.2
Morfología (%) 80.4 85.4 76.9 85.4 80

Tabla 3. Motilidad y morfología espermática según la edad
(Modificado de Higdon et al 2000)

Tabla 4. Características Del semen
Edad Menores de 36 meses
Producción espermática
Volumen (ml) 6.0
Concentración (x10-9/ml) 1.4
Total de SPZ (x10-9) 8.2
SPZ viables (x10-9) 5.1
Calidad del semen
Motilidad 61.2
Defectos mayores (%) 14.6
Defectos menores (%) 3.2
Total de defectos (%) 17.8
(Modificado de Brito et al 2002)

Circunferencia escrotal (SC)
Medida importante que contribuye en el 40% del total de los puntos en el BSE. Esta controlada por la información genética, el medio ambiente y por diferencias individuales. La circunferencia escrotal de los toros al año de edad es una característica con moderada a alta heredabilidad (50%). La SC en toros Brahman y con base en Brahman es menor a una determinada edad que los toros europeos (Angus). (Morris et al 1978, 1987,1989; Chenoweth et al 1980;). La tabla 5 muestra las SC mínimas.

Tabla 5.SC Mínima
Edad (Meses) SC (cm.)
12-15 30
16-18 31
19-21 31
22-24 33
Mayor 24 34
(Linford et al, 1976)

Fields 1989 encontró SC similares poco tiempo después de la pubertad entre la Raza Angus y la Brahman. La raza Brahman tiene una SC menor en el momento en que aparecen las primeras células espermáticas comparadas con las razas europeas, aunque Fields y Neuendorf encontraron lo contrario. Según las curvas de crecimiento las razas cebuinas deben llegar entre los 35-36 meses de edad para lograr una similar SC a la de las razas taurinas (Chenoweth et al 2000). La tabla 6 muestra SC según la edad y raza.

Tabla 6. SC según raza y edad
Raza Edad (meses) SC (cm.)
Angus 10.7 30.4
Brahman 10.4 25.4
Charoláis 12.7 31.3
Limousin 8.4 20.0
otras 10.0 27.1
(Modificado de Thompson et al 1997)

Durante la pubertad se asocia una SC de 25.9-26.3cm. El desarrollo del 90% de los testículos de su tamaño adulto se hace a los 24 meses. El incremento del tamaño testicular de los 4-8 meses se relacionan al peso corporal pero no esta relacionado al libido ni al comportamiento (Chenoweth et al 2000). La tabla 7 muestra SC (Circunferencia escrotal) por razas.

Tabla 7. SC por razas
B. indicus Cruces B. taurus
SC (cm.) 39.9-40.1 39.8-40.5 39.7-40.6
(Modificado de Brito et al 2002)

En Brahman el volumen testicular es menor que para las razas Angus, Hereford, y Santa Gertrudis, pero a los 17-20 meses bajan estas diferencias, y la significancia es mucho menor a los 36 meses. La raza Santa Gertrudis ha presentado menores SC que las demás (Chenoweth et al 1996).

Evaluación del semen
Motilidad mínima mayor 30%
Morfología normal mayor 70%
SC
Menor 15 meses mayor 30cm
Entre 15-18 meses mayor 31cm
Entre 19-21 meses mayor 32cm
BSE SFT 1993

Comportamiento sexual
El impulso sexual y la habilidad de monta es variable en los toros, y están ligadas fuertemente a influencias genéticas. Los sistemas de manejo modernos (AI) ayudan a perpetuar las deficiencias de estas características (Chenoweth et al2000). En toros la monta definida como un proceso al servicio donde el animal se levanta sobre su tren posterior, se acompaña del empuje pélvico independiente de la penetración y de la eyaculación, puede ocurrir de 2 a 4 meses de edad donde hay una protrusión parcial del pene precedido por la separación del prepucio dada por la maduración de estos y los andrógenos e igualmente sucede con la copula, a los pocos días de nacido los terneros se montan unos a otros (Hafez 1987).
El líbido (Impulso o deseo sexual) ha sido definido como la ”disposicion y entusiasmo”de un toro de montar y servir a una hembra. Hace parte de la capacidad de apareamiento junto con la habilidad para la monta (Chenoweth et al 2000).

Conclusiones
La pubertad en los toros es una etapa del ciclo de la vida del animal donde interactúan toda clase de factores entre ellos y los más importantes son los hormonales, nutricionales de manejo y los genéticos.
Es importante tener en cuenta las diferencias que presentan las razas y los individuos y que es importante realizar estudios en toda clase de reproductores así como en su medio natural de desarrollo.
No hay total claridad sobre el mecanismo que se da para el desencadenamiento de la pubertad en machos bovinos.
Es muy distinto hablar de madurez sexual que de madurez zootécnica de un individuo que en este caso es un torete.